Общие закономерности роста и развития растений. Общие представления о росте и развитии растений. Системы регуляции функционирования

60. Фазы роста: эмбриональная, растяжения, дифференцировки и их физиологические особенности. Дифференцировка клеток и тканей.

Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G 1 (от англ. gap – интервал), синте-тический - S и премитотический - G 2 . В течение этапа G 1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G 2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.

Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.

В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.

Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).

Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.

Старение и смерть клетки. При старении клеток происходит ослабление синте-тических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.

Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death), аналогичной апоптозу у клеток животных.

Дополнительная литература:

М.Х. Чайлахян. Гиббереллины растений. Изд-во АН СССР, 1961, 63 с.

Ж. Бернье, Ж. - М. Кине, Р. Сакс. Физиология цветения. т.1-2, М.: Агропромиздат, 1985

В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Физиология роста и развития растений. Изд-во Ленинградского университета, Л., 1991, 239 с.506 с.

Вопросы к теме:

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

Рост растений (закономерности, типы).

Виды движения у растений.

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Теория старения и омоложения растений Кренке.

Особенности созревания продуктивных частей растений.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений

Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.

Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.

Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.

Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.

На оба процесса оказывают влияние различные факторы:

внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,

внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).

Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.

Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.

Изученные фитогормоны делят на две большие группы:

стимуляторы роста

ингибиторы роста.

В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:

гиббереллины,

цитокинины.

К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.

К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин . Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.

Ингибиторы роста представлены двумя веществами:

абсцизовая кислота,

Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.

Тема 1. Общие закономерности роста

1. Общие представления о росте и развитии растений

2. Локализация роста

3. Клеточные основы роста

4. Ростовые явления

5. Необратимые нарушения роста

6. Методы учета скорости роста

Онтогенез (индивидуальное развитие или жизненный цикл) - это комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти.

Рост является важнейшим проявлением нормального функционирования растения - это необратимое увеличение длины, объема и общих размеров растения, его отдельных органов, клеток и внутриклеточных структур. Увеличение размеров и массы у растений продолжается в течение всей их жизни.

Различают видимый и истинный рост.

Видимый рост - баланс взаимопротивоположных процессов новообразования и деструкции.

Истинный рост - процессы новообразования структур.

Но не всякое увеличение массы можно назвать ростом, например, при набухании семян идет увеличение массы, но это не рост, так как явление может быть обратимо.

Условиями роста являются:

1. наличие строительного материала и энергии;

2. наличие специальных регуляторов - фитогормонов.

Источником строительного материала и энергии является процесс фотосинтеза. При его интенсивном течении вещества (запасные, минеральные, вода) вовлекаются в процессы роста.

Развитие по Д.А. Сабинину - это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза.

Рост и развитие теснейшим образом связаны друг с другом и совершаются одновременно. Рост является одним из свойств развития, поэтому для начала развития необходим хотя бы едва начавшийся рост. В дальнейшем определяющими являются процессы развития. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Например, озимые при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к цветению, а при осеннем посеве они растут медленно и в них проходят процессе развития, определяющие дальнейшее появление цветков. Таким образом, показателем развития служит переход растений к репродукции, а показателем темпов роста – скорость накопления массы, объема, размеров растения.

Процессы роста и развития обусловлены наследственностью растения, регулируются фитогормонами и факторами внешней среды.

Классификация онтогенеза:

1. Фенологические фазы – это четко выраженные морфологические изменения в структуре и функциональной активности растений. Они характеризуют, с одной стороны, изменение морфологических признаков растений, связанных с появлением новых органов, с другой – они зачастую связаны с детальной характеристикой хозяйственно важных признаков культурных растений.

Например, у хлебных злаков выделяют следующие фазы: прорастание семян, всходы, третий лист, кущение (ветвление) из подземных узлов стебля, выход в трубку (стеблевание, начало роста стебля главного побега), колошение (выметывание), цветение, молочная спелость, восковая спелость, полная спелость.

У яблони отмечают: набухание почек, распускание цветочных и листовых почек, развертывание первых листьев, образование соцветий, цветение, завязывание плодов, созревание плодов, осеннее расцвечивание листьев, листопад. У винограда различают фенофазы: начало сокодвижения, набухание почек, распускание почек, развертывание первого листа, развертывание третьего листа, цветение, созревание, техническую спелость, осеннее расцвечивание листьев.

2. Жизненный цикл растения состоит из двух периодов - вегетативного и репродуктивного . В течение первого периода интенсивно образуется вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходит кущение и ветвление, у древесных прирастают новые ветви, закладываются органы цветка.

Репродуктивный период включает цветение и плодоношение. После цветения уменьшается влажность вегетативных органов, резко снижается содержание азота в листьях, происходит отток пластических веществ к их вместилищам, прекращается рост стеблей в высоту.

Мичурин И.В. различал у плодовых деревьев 5 этапов или жизненных фаз: 1. прорастание семян;

2. фаза молодости сеянца и первое его плодоношение;

3. стабилизация морфологических и физиологических признаков организма;

4. регулярное плодоношение и последующие 3-5 лет;

5. старение и отмирание.

3. Возрастные периоды :

Эмбриональный – период образования зиготы и развитие зародыша;

Ювенильный – период молодости, характеризуется прорастанием зародыша и образованием вегетативных органов;

Период зрелости – появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;

Размножение (плодоношение) – однократное и многократное образование плодов;

Старение – преобладание процессов распада, структуры малоактивны.

4. Этапы органогенеза , отражающие морфофизиологические изменения, происходящие в меристематической ткани (конус нарастания). Этапы органогенеза были доказаны Ф.М. Куперман и установлено, что растения в период онтогенеза проходит 12 этапов. Их оценка положена в основу биологического контроля за ростом и развитием растений, что позволяет оценить влияние природно-климатических условий, уровня агротехники, реализацию потенциальной продуктивности сортов и определить пути повышения их продуктивности. Установлено, что на I-II этапах происходит дифференциация конуса нарастания на вегетативные органы (закладывается количество листьев, узлов, междоузлия, габитус растения). На III-IV этапах вытягивается ось соцветия и закладываются метамеры соцветия (колоски в колосе, метелочки в метелке, лопасти в корзинке и т.д.), на V-VIII этапах закладываются и формируются органы цветка, IX – оплодотворение и образование зиготы, X-XII – рост и формирование семян. (Более подробно этапы рассмотрены на практических занятиях).

Механизм (закономерности) роста растений.

Рост растений начинается с прорастания семени, которое богато питательными веществами ферментами и фитогормонами. Для процесса прорастания семени необходима вода, кислород и оптимальная температура. При прорастании повышается интенсивность дыхания, что приводит к распаду запасных веществ: белков, жиров и полисахаридов.

Крахмал распадается на сахара, белки расщепляются до аминокислот, а последние до органических кислот и аммиака. Жиры расщепляются на жирные кислоты и глицерин.

Таким образом, при прорастании семян растворимые соединения используются или как строительный материал, или их превращение, транспорт и образование новых веществ, которые идут на построение клеток и органов. Энергия для этих процессов поставляется окислительными реакциями при дыхании.

Одновременно в результате прорастания начинаются формообразовательные процессы; корешок, стебель, почечка. (рис 20).

Растут мезокотиль. эпикотиль или гипокотиль. Колеоптиль или сложный первый лист играют роль органа. пробуравливающего почву: свет индуцирует рост листьев; колеоптиль прорывается. сложный первый лист раскрывается.

Известно, что прорастание семени происходит за счёт готовых органических веществ, а как только появляются первые зелёные листья начинается фотосинтез и растение переходит в ювенильную (молодую) фазу гетеротрофного питания.

На верхушке стебля и корня образуются конуса нарастания, состоящие из меристемы, которые способны к более длительному делению, и устойчивы к неблагоприятным условиям среды. Кроме того, из этих клеток формируются генеративные органы растений. Орган растения (листья, стебель, корни) состоит из множества клеток, следовательно органообразование заключает в себе процессы дифференцировки клеток.

Меристемы верхушечные, расположенные в окончаниях стебля, растущих побегов и корня обеспечивают верхушечный тип роста. Интеркалярные меристемы, расположенные между тканями, обеспечивают рост в ширину. Базальные меристемы, расположенные у основания органа, обеспечивают рост основанием (например листья). В клетках меристемы накапливаются физиолого-биохимические различия, которые обусловлены взаимодействием с другими клетками, а также генетической программой, которая в нее вложена.

С использованием метода культуры тканей показано, что в меристемах сначала возникают зародышевые структуры, которые похожи на зачаточную почечку или корешок. Для их возникновения нужны фитогормоны (ауксины, цитокинины) в определённом соотношении. На изолированных протопластах были получены целые растения путём добавления гормонов в определенном соотношении.

Образование органа и его рост – два принципиально различных процесса. Они находятся под разным контролем. Например, образование побегов тормозится гиббериллином, а рост побегов ускоряется этим гормоном; образование корней связано с высокими, а их рост с низкими концентрациями ауксина.

Важным свойством процесса роста является полярность, это специфическое свойство растений дифференцировать процессы и структуры в пространстве. При этом физиолого-биохимические и анатомо-морфологические различия изменяются в определённом направлении, в результате один конец отличается от другого. Явление полярности проявляется как на одной клетке, так и на ткани; у них есть верх и низ. Полярность проявляется в том, что верхушка побега заряжена положительно по отношению к основанию, а сердцевина - по отношению к поверхности.

Влияние внешних факторов на рост .

Рост растения зависит от света, температуры, воды, минерального питания. Рост растения изображается обычно S - образной кривой, что означает, что темп роста в начале низкий, затем усиливается, и снова замедляется. Оптимальная температура роста растения зависит от географической широты, к которым приспособлены растения. Для каждого вида растения различают три точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная -наиболее благоприятная для ростовых процессов и максимальная, при которой рост прекращается. Темп роста растения резко возрастает с повышением температуры. Изменения температурного коэффициента (Q10) показывает, что скорость роста, например, для хлопчатника, при повышении температуры на 10 о С увеличивается в четыре раза.

Влияние света связано с фитохромом - пигментной системой, поглощающей красную часть спектра. Свет может быть эффективным только поглощение пигментом.

Действие света на этиоляцию является сложным и включает влияние на рост в фазе растяжения клеток листьев и междоузлий, на образование настоящих листьев.

Рост регулируется продолжительностью дневного освещения (длиной дня). Начиная с определенной «критической длины дня» тот или иной процесс происходит или не происходит.

Фотопериодическое воздействие влияет на скорость роста в длину междоузлий, на деятельность камбия, форму листьев.

Ряд процессов обмена веществ, роста подвержен ритмическим колебаниям, которые часто, не всегда следуют смене дня и ночи и имеет в этом случае 24-часовую продолжительность периода. Наиболее известны ритмические движения как ночное закрывание цветков или опускание листьев и открытие днём.

В завершение процесса роста наблюдается старение целого растения, опадение органов, созревание плодов, переход к покою почек, семян и плодов.

Какие физиолого-биохимические процессы происходят при прорастании семян?
Каким образом влияет свет на процесс роста?
Как влияет температура на рост растения?

Тема № 21.

Движение растений .

Движение - одно из наиболее заметных проявлений жизни, хотя у растений оно проявляется довольно медленно.

В отличие от животных у растений наблюдается главным образом движения органов путем изгиба, скручивания и т. д.

В процессе роста и развития растений изменяют свое положение в пространстве. Осуществляемые при этом движения иногда почти невозможно отграничить от «истинных движений». Например, развертывание цветочной почки при распускании цветка рассматривается как ростовой процесс, но если тот же цветок закрывается вечером и вновь раскрывается утром, то это считается движением, несмотря на общность механизмов лежащих в основе обоих явлений. Индуктивные движение вызываются внешним стимулом (свет, сила земного тяготения, температура и др.); эндогенные движение не нуждаются во внешних стимулах.

Раздражение и реакция .

Под раздражением понимают внешнее химическое или физическое воздействие (свет, сила тяжести, температура, прикосновение, сотрясение и т. д.), вызывающее движение, но не дающие необходимой для движения энергии.

Это воздействие может обеспечивать лишь то количество энергии, от которого зависит пусковой механизм реакции движения (начало движения), само же движение происходит за счет собственных энергетических ресурсов клетки.

Индуктивный характер раздражения проявляется, например, в том, что одностороннее освещение затененного растения в течение нескольких долей секунды вызывает движение (изгибы), длящегося в течение многих часов.

Способность протоплазмы активно реагировать на изменения внешних условий считается ответ на раздражение – т.е. раздражимость.

Восприятие раздражения включает возбуждение, которое представляет собой изменение состояния клетки; оно начинается с возникновения электрического потенциала (потенциала действия) и приводит к временному отсутствию раздражимости (отсутствие возбудимости рефрактерный период).

В отсутствие раздражения растительная клетка имеет отрицательный потенциал покоя (от –50 до –200 мВ); протоплазма ее заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В результате возникает мембранный потенциал, приводящий к снятию потенциала действия и восстановлению потенциала покоя. Восстановление исходного потенциала называется реституцией, которая следует за раздражением. Реституция связана с затратой энергии, которая тормозится наркотиками, при недостатке О 2 и понижении температуры.

Различают несколько типов движения – это тропизмы, настии и эндогенное движение.

Тропизмы – это изгибы, вызываемые односторонне действующим раздражителем, от которого зависит их направление. Они носят названия которые определяются характером раздражения: фототропизм (реакция на свет), геотропизм (реакция на земное притяжение), тиглотропизм (реакция на прикосновение), хемотропизм (реакция на воздействие химических веществ) и.т.д. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных от него. При плагиотропизмах поддерживается определенный угол к направлению действия раздражителя; для диотропизмов 9 изгибы в поперечном направлении) этот угол состовляет 90 (рис 21).

Настии - это изгибы, вызываемые диффузно действующими раздражителями, отличающиеся от тропизмов тем, что их направление зависит от структуры реагирующего органа. Пример настических движений: вызываемое переменой температуры поднимание и опускание лепестков (открывание и закрывание цветка) у шафрана.

В то время как тропизмы представляют главным образом ростовые движения, настии – это по преимуществу движения тургорные. Подобно тропизмам, настии получают название в зависимости от вызывающего раздражителя: термонастии, тигмонастии, и.т.д.

Сейсмонастия - это реакция на сотрясение.

Она может возникать при сотрясении всего растения, и может вызывается ветром, дождем или прикосновением. Сейсмонастическая реакция представляет собой исключительно быстрое тургорное движение. Определение клетки сжимается при этом с падением тургора; поскольку это происходит лишь на одной стороне органа, например, листового сегмента, движение происходит по принципу шарнира. Пример сейсмонастических движений: движение мимозы, (рис. 22, 23) мухоловки, ряски.

Механизм движения при сейсмонастических реакциях заключается в следующем: первым результатом раздражения в двигательных клетках является возникновение потенциала действия. При этом, в двигательных клетках мимозы высокая концентрация АТФ во время движения быстро снижается, что приводит к потере тургора.

По окончании движения наступает реституция т.е. обратное движение, восстановление клетки в первоначальное состояние: в двигательных тканях совершается работа по поглощению веществ против градиента концентрации или новообразование осмотически активных веществ и их секреция в вакуоли. Клетка восстанавливается в объеме. Эндогенные круговые движения совершает молодой усик. (рис. 24)

Это круговая нутация представляет, как у лиан, ростовые движения. Если при своем движении усик за что-нибудь задевает, то прикосновение вызывает изгиб. Время реакции колеблется в пределах от 20 секунд до 18 часов. Когда прикосновение оказывается кратковременным, закрученный усик вновь выпрямляется. При закручивании усика происходит потеря тургора с нижней стороны и увеличение в верхней, а также изменение проницаемости клеток и участие в этом процессе АТФ.

Вопросы и задания для проверки:

Чем отличается механизм движения от процесса роста и развития растений?
Как происходит реакция растений на внешнее химическое или физическое воздействие?
Что такое тропизм и чем он отличается от настии и эндогенного движения?

Тема № 22.

Развитие растений.

Развитие – это качественные изменения растений, которые проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти.

Растения по продолжительности жизни делятся на две группы – монокарпические, или однократно плодоносящие на протяжении жизни, и поликарпические, или многократно плодоносящие в течение жизни. К монокарпическим относятся – однолетние растения, большинство двулетних; к поликарпическим – многолетние растения.

Развитие включает в себя: 1) эмбриональный – от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап делится на два периода: а) эмбриогенез – период, в котором эмбрионы находятся в материнском растении; б) покой – период от конца формирования семени до его прорастания; 2) молодости (ювенальный) – от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков (длительность этого этапа колеблется и может продолжаться до 10 лет); 3)возмужания – первые 3-5 лет цветения; 4) взрослого состояния – последующие годы плодоношения; 5) старения.

На протяжении каждого этапа развития возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называется органогенезом.

Ф.И. Куперман выделила 12 последовательных этапов органогенеза: 1 и 2 – происходит дифференциация вегетативных органов; на 3 и 4 – дифференциация зачаточного соцветия; 5 – 8 – формирование цветков, на 9 – оплодотворение и образование зиготы, на 10 – 12 – рост и формирование семян.

На каждом этапе происходит вначале внутриклеточные физиолого – биохимические процессы, а затем морфологические. Вновь образовавшиеся структуры оказывают влияние на метаболизм клетки.

Форма органа определяется формообразовательным процессом и является составной частью органогенеза. В детерминации органогенеза реализуется генетическая информация, которая определяет внешнюю и внутреннюю форму органа.

Орган состоит из множества клеток, которая многократно дифференцируется в отличие от дифференциации клетки. Эти процессы происходят в условиях взаимосвязи и взаимодействия органов всего растительного организма.

Согласно Чайлахяну М.Х. для передачи морфогенетических сигналов используются неспецифические ростовые вещества, в том числе ауксины, гиббереллины, цитокинины и др.

Теория циклического старения и омоложения предполагает, что организм в целом и его отдельные части непрерывно подвергаются процессам старения, но одновременно каждая вновь образующаяся клетка или орган являются вновь молодыми – в них происходит омоложение организма.

Возрастное состояние каждой части растения, по Кренке, определяется собственным возрастом и возрастом всего материнского организма. С возрастом растения прогрессивно уменьшается омоложение новых частей и органов, т.е. старение – это прогрессивно падающее омоложение.

Однако изучение физиолога – биохимического механизма развития растений показало, что период молодости (ювенальный), зрелости и начало периода размножения характеризуется постепенным повышением энергетического уровня в молодых тканях, увеличение органических форм фосфора; в верхушечных меристематических клетках накапливается РНК. После цветения вновь наблюдается падение содержания редуцирующих веществ и уменьшение содержания нуклеиновых кислот. Следовательно, метаболические изменения в онтогенезе растений, имеют восходящую и нисходящую ветви возрастности.

Влияние внешних факторов на развитие растений .

Свет влияет не только на рост, но и на развитие растений. От длины светового дня и качества света зависят формообразовательные процессы. Это явление получило название фотоперидизма. Процесс цветения растений зависит от длины дня. С этой точки зрения растения делятся на две группы: короткодневные и длиннодневные.

Короткодневные растения зацветают под влиянием светового периода менее 12 часов. Длиннодневные – цветут при длине дня более 12-ти часов. Такие растения произрастают в основном в северных широтах. Короткодневные же произрастают в южных широтах, например, хлопчатник, табак, джугара, кукуруза, рис и многие другие. Нейтральные растения не реагируют на длину дня.

Процесс развития также зависит и от качества света. Ряд пигментов растений активизируются под влиянием красного или синего цвета, но резко снижается их активность под влиянием красной длиноволновой части спектра.

Показано, что действие длины дня и фитохромной системы тесно взаимосвязаны. Активные пигменты – антоцианы, обнаружены в хлоропластах, митохондриях и в цитозоле. Много их обнаружено в меристематической ткани кончика корня и стебля. В ядре и вакуоле эти пигменты не обнаружены.

Температура также может индуцировать развитие растений. Для каждого вида растений существует оптимальная температура, при которой лучше всего проходят скорость метоболитических процессов. Оптимум дневных температур должны чередоваться и быть переменными с ночным оптимумом 15-20С.

Низкие температуры (ниже +8С) могут нарушить покой семян и почек и стимулировать прорастание семян и распускание почек. Индуцирование этого процесса называется яровизацией. Яровизация играет большую роль в образовании цветков у озимых; в отсутствии низких температур такие растения в течение нескольких лет остаются в вегетативном состоянии. У большинство нуждающихся в холоде розеточных растений (например. у репы, моркови. капусты) и у проростков (например, у рапса, но не у озимых злаков) обработка гиббереллином заменяют яровизацию; на длинном дне (рис 25).

Вопросы и задания для проверки:

Назовите фазы развития растений.
В чем заключается механизм органогенеза?
Как влияют условия внешней среды на развитие растений?

Тема № 23

Устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Устойчивость растений является актуальной проблемой растениеводства. Взаимоотношение растений со средой носит характер ответной реакции их на неблагоприятные условия внешней среды: это повышенная, пониженная температура, недостаток воды, засоления почвы, загрязнение окружающей среды и т. д.

Растения подразделяются на засухо-, мороз-, жара-, солеустойчивые растения.

В Средней Азии одной из актуальных проблем является солеустойчивость растений. Засоление почвы создаёт крайне неблагоприятные условия для произрастания растений. Скопление даже безвредных солей повышает осмотическое давление почвенного раствора, что затрудняет водоснабжение растений. Некоторые соли действуют на растения как специфические яди. Вследствие этого трудно разграничить осмотическое и токсическое действие солей, так как оно зависит от концентрации и физико- химических свойств солей.При этом большое значение имеют и биологические свойства растений.

Растения разделяются на две основные группы по их отношению к засоленности почвы; голофиты и гликофиты. Согласно определению П.А. Генкеля «галофитами называются растения засоленных местообитаний. легко приспосабливающихся в процессе свою онтогенеза к высокому содержанию солей в почве, благодаря наличию признаков и свойств, возникших в процессе эволюции под влиянием условий существования. Гликофитами называются растения пресных местообитаний, обладающие сравнительно ограниченной способностью приспособляться к засолению в процессы индивидуального развития. так как условия существования их в процессы эволюции не благоприятствовали возникновению данного свойства».

Галофиты и гликофиты встречаются как среди высших растений, так и низших. Однако в природе существуют растения с промежуточными свойствами факультативные галофиты, как например: хлопчатник. Имеется много растений с разной степенью гликофитизма или галофитизма. Галофиты различных семейств растений на засоленных почвах образуют так называемую солончаковую растительность со своеобразным морфолого- анатомическим обликом. Относительно высокое содержание солей в почве необходимое их роста и развития (с количеством солей от 0,3 до 20%). Изучение экология, морфология и физиология многих галофитов.

В силу биологических особенностей некоторые галофиты поглощают относительно малые количества солей, другие поглощают значительное количество. накапливая их в тканях и тем самым регулируя внутреннее осмотическое давления. Они обладают свойством регулировать свой солевой режим: при избыточном накоплении солей могут выделять их при помощи особых железок путем сбрасывание листьев, переполненных солями, и через корневые выделения. В тканях солероса накапливается 10,1% солей (NCl, Na 2 SO 4) из расчета на воду, содержащуюся в живом растение. Поглощение непитательные соли играют существенную роль в жизни галофитов как регуляторы водоотдачи органами растения. Из за большого накопления солей голофиты имеют высокое осмотическое давление клеточного сока. При большой сосущей силе корневой системы, превышающей осмотическое давление почвенного растворе, галофиты способны поглощать воду из засоленной почвы. Благодаря своим особенностям, галофиты относительно легко преодолевают высокое осмотическое давление почвенного раствора. Особенности их заключаются в том, что они способны накапливать органические вещество или минеральные соли. Обмен веществ голофитов отличается от глитофитов. Фотосинтез, дыхание, водообмен, ферментативные реакции у галофитов ниже чем у гликофитов. Повышение вязкости и снижение эластичности протоплазмы у галофитов по сравнению с гликофитами изменяет их водной режим и засухоустойчивость. В процессы онтогенеза галофиты больше приспособлены расти в условиях высокой концентрации солей и не теряют способности к формообразовательным процессом. (рис. 26)

Засоление в основном связано с повышенным содержанием натрия в почве, что препятствует накоплению других катионов, таких как калий и кальций.

Засоление вредно для гликофитов, к которым относятся культурные растения. В условиях засоление затрудняется поступление воды из –за повышенного водного потенциала; нарушается азотный обмен: накапливается аммиак и другие ядовитые для растений веществе. Повышенная концентрации солей, особенно хлористых. разобщает окислительное фосфорилирование (Р / О) и уменьшает содержание АТФ. У растений, не устойчивых к засолению нарушается ультраструктура цитоплазмы и хлоропластов клеток. Отрицательное действие солей сказывается прежде всего на корневой системе и при этом страдают наружные клетки корня, которые непосредственно соприкосяются с раствором соли. У гликофитов страдают все клетки, в том числе клетки проводящих систем. Анализ рис. 27 показывает, что у контрольных растений и у растений, произраставших ранее в условиях засоления сернокислым натрием, обособление протоплазмы отсутствует и легко обнаруживаются плазмодесмы. У растений, ранее произраставших на питательной среде с хлористым натрием, обособление протоплазмы в точках роста отсутствует,

Но в некоторых клетках оно ещё сохраняется.

Рис. 27. Состояние протоплазмы в точках роста и в листьях хлопчатника при расслоении питательной среды.

Контроль: а - точка роста, б - лист; после засоления Na 2 SO 4 ; в - точка роста, г – лист; после засоления NaCl: д – точка роста, е – лист. Увел. 400

Галофиты же в свою очередь делятся на три группы:

К I группе относятся растения протоплазма которых устойчиво к накоплению большого количества солей.(солерос)

К II относятся растения. которые накапливают соли в корнях. но не накапливаются в клеточном соке. (кустарник тамарикс. лох)

К III группе относятся растения. у которых цитоплазма клеток малопроницаема для солей, а высокое давление клеток обеспечивается за счёт накопления углеводов, образующихся при интенсивном фотосинтезе. Солеустойчивость растений является генетическим признаком и проявляется в процессе роста и развития.

Устойчивость засухе определяется рядом физиолога- биохимических особенности и прежде характером накоплением белков.

Засухоустойчивые и жароустойчивые растения способны к синтезу более жароустойчивых белков-ферментов. Эти растения обладают способностью к усиленной транспирации, что позволяет или снижать температуру.

Установлено, что воздействие низких температур изменяется в зависимости от оводнённости тканей. Сухие семена способны выдерживать -196С и не погибать. Основное повреждения растений вызывает льдообразование в клетках и в межклетниках, при этом нарушается структура цитоплазмы и клетка погибает. Процесс закаливания помогает растениям повысить устойчивость к низким температурам и он приурочен лишь к определенным этапом развития. Так. древесные растения должны закончить процесс роста и должен произойти отток пластических веществ из надземных органов в корневую систему. Следовательно, вес период растений должен успеть завершиться в летний период. Растения не успевшие завершить ростовые процессы к осени не способны к закаливанию.

Засуха меняет вегетационный период растений и отрицательно влияется на устойчивость растений к пониженным температурам.

Обладая приспособительными функциями, растение способны произрастать при самых неблагополучных условиях. Например. гликофиты, произрастающие на засаленных характеризуются, подобно галофитам, пониженным обменном веществ.

Токсичность солей с повышением температуры неизменно повышается.

Соотношение минеральных веществ растениях также меняется под влиянием токсичных солей и поэтому растение испытывает голоднее в отношение необходимых питательных веществ. Поскольку непитательные соли заполняют клетку растений и являются балластом.

Растение способно освобождаться от ненужных солей путем гуттации, осаждения, внутреннего отложения. Наряду с этим культурные растения способны повышать внутреннюю сосущую силу по сравнению с осмотическим давлением внешнею раствора. Они (пшеница, подсолнечник и др.) повышают свою сосущую силу за счёт накопления в тканях продуктов ассимиляции.

Эти явления указывают. что растения, приспособившиеся к засолению, целесообразно используют непитательные соли для поддержание своего жизненного уровня; растения же, не переносящие засоления, препятствуют проникновению солей а поступившие соли тем или иным путем выводятся из сферы воздействия на плазму.

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

На оба процесса оказывают влияние различные факторы:

внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,

внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).

Изученные фитогормоны делят на две большие группы:

стимуляторы роста

ингибиторы роста.

В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:

гиббереллины,

цитокинины.

К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.

К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин. Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.

Ингибиторы роста представлены двумя веществами:

абсцизовая кислота,

Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.

Рост растений (закономерности и типы).

Под термином рост у растений подразумевается несколько процессов:

рост клетки,

рост ткани,

рост растительного организма в целом.

Рост клетки характеризуется наличием следующих фаз:

Эмбриональная фаза (вакуоли нет, остальные органоиды в небольшом количестве).

Фаза растяжения (появление вакуоли, укрепление клеточной стенки, увеличение размера клетки).

Фаза дифференциации (появление в клетке специфических для данной ткани органоидов).

Рост ткани в зависимости от ее специфичности может проходить по какому-либо из типов:

Апикальному (побег, корень).

Базальному (лист).

Интеркалярному (стебель у злаков).

Рост растительного организма в целом характеризуется наличием следующих фаз:

Лаг-фаза или индукционный рост (прорастание семени).

Лог-фаза или фаза логарифмического роста (формирование вегетативной массы растения).

Фаза замедленного роста (в период плодоношения, когда образование новых вегетативных частей растения ограниченно).

Фаза стационарного состояния (совпадает, как правило, со старением и отмиранием растения).

Скорость роста и относительный рост или прирост у растений определяют, измеряя параметры растений в определенном временном режиме.

Для определения прироста пользуются разнообразными методами, в частности:

с помощью линейки,

с помощью горизонтального микроскопа,

с помощью меток,

с помощью ауксанографа,

с помощью масштабного фотографирования.

В среднем скорость роста у растений составляет 0,005 мм/мин., однако есть быстрорастущие растения и органы: тычинки злаков растут со скоростью 2 мм/мин., бамбук - 1 мм/мин.

По результатам современных исследований (В.С. Шевелуха) предложена следующая классификация типов роста:

синусоидальный тип (кривая суточного хода скорости линейного роста имеет вид синусоиды с фазой максимума в дневные и минимума в ранние утренние часы) (характерна для злаков),

импульсный тип роста (кривая усиления скорости ростовых процессов и их торможения происходит скачкообразно под прямым или острым углом в течение десятков минут. Максимальная скорость роста наступает в 20-21 час и сохраняется всю ночь, днем рост заторможен) (характерна для корнеплодов и клубней),

двухволновой тип (в течение суток скорость роста имеет две волны, дважны достигая максимума и минимума),

выравненный тип роста (кривая роста имеет плавный характер).

Виды движения у растений.

Несмотря на то, что растения, как правило, стационарно закрепляются в окружающем пространстве, они способны к ряду видов движения.

Основные виды движения у растений:

тропизмы,

Таксисы характерны только для низших водных неприкрепленных растений,

для высших растений характерны первые три вида.

Нутации совершают растущие апикальные побеги, вращаясь вокруг своей оси, причем надземные побеги совершают их только под влиянием гормонов, а корни - как под влиянием гормонов, так и с помощью особых клеток (статоцитов (с органеллами статолитами), которые способны использовать естественные силы гравитации при осуществлении этого процесса.

Настии растение совершает под влиянием равномерно действующего абиотического фактора (света, воды и т.д.).

Тропизмы растение совершает под влиянием неравномерно действующего абиотического фактора (света, воды, гравитации и т.д.).

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Развитие растений или онтогенез характеризуется тем, что на переход растения из одной фазы онтогенеза в другую действуют очень большое количество факторов, причем часто необходимо их совокупное действие.

Различают следующие типы онтогенеза растений:

По продолжительности жизни:

однолетние,

двулетние,

многолетние;

По количеству плодоношений:

монокарпические,

поликарпические.

Любое растение проходит в процессе онтогенеза следующие этапы развития:

эмбриональную фазу (от оплодотворения семяпочки до формирования семени),

ювенильную фазу (от прорастания семени до появления всхода на поверхности почвы),

фазу формирования надземных вегетативных органов,

фазу цветения и плодообразования,

фазу созревания,

фазу отмирания.

Наиболее насыщенной является ювенильная фаза развития, которая делится на такие периоды, как:

набухание,

проклевывание,

гетеротрофный рост проростка в темноте,

переход к автотрофному типу питания.

Практически каждое онтогенетическое изменение происходит под воздействием внутренних и внешних факторов. При этом из внешних фактором наиболее важное значение имеет солнечный свет. Переход к автотрофному способу питания, переход к фазе бутонизации и цветения, переход к состоянию покоя у многолетних растений непосредственно связаны именно с воздействием продолжительности солнечного освещения и поэтому называются фотоморфогенезом. Свет является сигналом не тольлко к смене фазы развития, но и непосредственно влияет на рост, транспирацию и другие физиологические процессы в растении. Непосредственное воздействие света выражается в способности клеток образовывать соответствующие гормоны, в частности абсцизовую кислоту, что позволяет растению замедлять скорость роста при переходе к автотрофному питанию. Опосредованное воздействие света в виде длительности светового дня определяет переход к следующей фазе развития, в частности к цветению.

Восприятие растением воздействия солнечного света происходит благодаря наличию специальных фоторецепторов и гормонов.

Непосредственное воздействие света воспринимается растением с помощью фоторецептора "криптохром", и пигмента "фитохром". Особенно важен фитохром, который способен воспринимать различные составляющие спектра солнечного света и, в зависимости от поглощенной длины волны, превращается либо в форму Ф к, поглощающий красный свет с длиной волны 600 нм, либо в форму Ф дк, поглощающий дальний красный свет с длиной волны 730 нм. При обычных условиях этот пигмент находится в обеих формах в равных пропорциях, однако, при смене условий, например на затененные, происходит образование большего количества пигмента Ф к, и это определяет вытягивание и этиолирование тканей побега. На основе действия этих фоторецепторов и пигментов растение проходит суточные изменения в определенном ритме, который называется циркадным, или биологическими часами растения.

Световой фактор вызывает также синтез определенных гормонов, которые определяют переход растения в фазу цветения или в фазу эвокации, т.е. переход от вегетативного состояния к генеративному развитию. Основным гормоном, действующим на этом этапе онтогенеза, является гормон "флориген", состоящий из двух групп гормонов:

гиббереллинов, вызывающих образование и рост цветоносов,

антезинов, вызывающих формирование цветков.

Понимание этого момента весьма важно на практике, особенно в плодоводстве, где использование подвоя и привоя в определенных фазах онтогенеза будет влиять на скорость вступления в плодоношение привитого растения. Поток гормонов, в том числе и флоригена, идет от привоя к подвою, поэтому важно использование подвоя с растения, находящегося в определенной фазе развития. Флоральный морфогенез контролируется сложной системой многих факторов, каждый из которых в необходимой концентрации и в нужное время запускает свою цепь процессов, ведущих к закладке цветков.

Вторым важным фактором, играющим определенную роль в формировании флорального морфогенеза является температурный фактор. Он особенно важен для озимых и двулетних культур, поскольку именно пониженные температуры вызывают у этих культур те биохимические преобразования, которые определяют синтез флоригена и других сопутствующих гормонов, определяющих инициацию цветения.

Именно на действии пониженных температур основан прием яровизации, который используется в различных опытных исследованиях, когда необходимо ускорить смену поколений у озимых культур. К таким же результатам приводит и обработка растений гиббереллинами, благодаря которой можно ускорить цветение двулетних растений.

По отношению к фотопериоду растения делят на три группы:

растения короткого дня (цветение при длине дня меньше 12 часов) (хризантема, георгин, топинамбур, просо, сорго, табак),

растения длинного дня (цветение при длине дня больше 12 часов) (астра, клевер, лен, лук, морковь, свекла, шпинат),

нейтральные растения (цветение не зависит от длины дня) (подсолнечник, гречиха, бобы, рапс, томат).

В онтогенезе растений обязательно имеется фаза ослабления жизнедеятельности, которая носит название состояния покоя. У однолетних растений это состояние наступает только один раз - при формировании семени, у многолетних растений - много раз при переходе к существованию в неблагоприятные условия среды (зима, засуха). Покой - это такое состояние растения, которое характеризуется отсутствием ростовых явлений, крайней степенью угнетенности дыхания и снижением интенсивности превращения веществ.

Различают летний и зимний покой у многолетников, глубокий и вынужденный покой у всех растений. Вынужденный покой возможен только при участии человека, который может обеспечить особые условия хранения покоящихся органов в специальных хранилищах с помощью специальных методов. Очень важным моментом перехода в состояние покоя является этап послеуборочного дозревания, что позволяет предотвратить преждевременное прорастание семян, сконцентрировать максимальное количество запасных веществ.

Теория старения и омоложения растений Кренке.

В процессе онтогенеза растение подвергается определенным изменениям, которые связаны с явлением возрастной изменчивости. Теорию, объясняющую закономерности этой изменчивости предложил в 40 годы прошлого столетия, Н.П. Кренке. Основные постулаты этой теории:

Каждый организм, начиная от возникновения, непрерывно стареет до своей естественной смерти.

В первой половине жизни старение прерывается периодически омоложением, т.е. образованием новых побегов, листьев и т.п., что замедляет темп старения.

Растениям присущ физиологический возраст, который определяет истинный возраст органа растения: листья однолетнего и десятилетнего деревьев неравноценны, неравноценны и листья на одном дереве, но на побегах разного порядка. Различают понятие "возраст" (календарный возраст) и "возрастность" (физиологический возраст. Возрастность определяется возрастом органа и материнского растения. В пределах плодового дерева листья на побегах высших порядков ветвления физиологически более старые, чем листья того же возраста на побегах низших порядков ветвления. Поэтому по форме, анатомическому строению, физиологическим и биохимическим признакам верхние листья, несмотря на свой меньший возраст, обнаруживают признаки большего старения, срок их жизни часто короче, чем у средних листьев на том же побеге.

Цикличность онтогенетического развития заключается в том, что дочерние клетки при своем новообразовании являются временно омоложенными по отношению к материнским.

Скорость старения и нормальная средняя продолжительность жизни определяются начальным потенциалом жизнеспособности и обуславливаются генетическими особенностями вида.

Проблемой старения и омоложения плодово-ягодных культур занимался и П.Г. Шитт. В 60-ых годах прошлого столетия он впервые установил наличие возрастных качественных изменений у корней. И.В. Мичурин также указывал на тесную связь между органообразовательными процессами в организмах и возрастной изменчивостью.

Установленные Н.П. Кренке закономерности изменения морфологии листьев и побегов в связи с их возрастом позволили разработать рекомендации по ранней диагностике скороспелости растений в пределах вида, выявить коррелятивные связи между качеством клубней и корнеплодов и скороспелостью сорта. Установлено, что для скороспелых сортов характерно резкое изменение морфологических признаков листьев (быстрое пожелтение и отмирание листьев), а у позднеспелых сортов изменения происходят постепенно. Эта закономерность имеет важное значение в процессе селекции сортов на скороспелость и качество.

Морфологические признаки тесно связаны с генетически заложенной скороспелостью, что дает возможность использовать их в селекции плодовых культур, например:

у однолетних сеянцев скороспелых сортов яблони междоузлия короче, ветвление более сильное, листья расположены гуще, чем у сортов, позже вступающих в плодоношение,

у двулетних сеянцев яблони интенсивность зеленой окраски листьев при переходе от верхних ярусов к нижним у скороспелых форм изменяется более резко, чем у позднеспелых,

чем выше по стеблю плодового растения взят черенок или почка (при вегетативном размножении), тем раньше после укоренения или окулировки растение способно зацветать.

На основе теории Кренке были усовершенствованы приемы подрезки растений, технология выбора побегов и их частей требуемого качества при вегетативном размножении растений, обеспечивающая лучшую укореняемость черенков, технология достижения оптимального сочетания вегетативного и генеративного развития растений при черенковании и прививках.

Особенности созревания продуктивных частей растений.

Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы вегетативного размножения (клубни, луковицы). Остальные продуктивные части (листья у зеленных культур, стеблеплоды, корнеплоды и др.) не несут функции размножения и поэтому закономерности из роста и развития не имеют столь важного значения.

защита семян,

распространение семян.

Для осуществления этих функций у различных плодов имеются соответствующие приспособления (сухие и сочные плоды, крючочки, крылатки, привлекательный вкус и т.д.).

В развитии плода выделяют четыре фазы:

Формирование завязи до опыления,

Рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения,

Рост за счет растяжения клеток,

Созревание.

Рост завязи стимулируется прорастающей пыльцой еще до образования зиготы, причем интенсивность этого роста прямо пропорциональна количеству прорастающей пыльцы. Даже чужеродная пыльца может способствовать росту завязи, что объясняется высоким содержанием ИУК в пыльце.

Обработка цветков экзогенным ауксином у многих растений с сочными плодами индуцирует разрастание завязи и образование партенокарпических, т.е. бессемянных плодов. Обработка гиббереллином также у многих растений вызывает завязывание плодов (виноград, яблоня, томат и т.п.). Для роста молодых плодов необходимо присутствие цитокинина, но экзогенные цитокинины не вызывают образования партенокарпических плодов.

В начале формирования завязи в цветке ее рост происходит в результате деления клеток, которое резко возрастает после опыления. Затем наступает более продолжительная фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.

Регуляция роста плодов осуществляется фитогормонами. ИУК в завязь сначала поступает из столбика и от прорастающей пыльцы. Затем источником ИУК становится развивающаяся семяпочка. При этом играет определенную роль и гормон старения (этилен), который обеспечивает увядание цветка после опыления. Образующиеся семена поставляют ауксин в околоплодник, что активирует в нем ростовые процессы. При недостатке ауксина (малочисленности образующихся семян) происходит опадение плодов.

Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.

Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.

При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.

При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.

В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.

Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием, и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.

Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.

У ряда культур преобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.

Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.

Формирование клубня включает в себя три этапа;

подготовительный - появление и рост столонов,

закладку и рост самого клубня,

дозревание и покой клубня.

Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.

Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.

Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).

Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.

Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.

У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.

Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйства в следующих направлениях:

На стадии посева, посадки,

На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая,

На стадии уборки,

На стадии покоя.

На стадии посева, посадки используют:

для укоренения трудноукореняемых черенков, например винограда,

для лучшей приживаемости прививок,

для лучшего прорастания семян

На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая используют:

для стимулирования начала цветения,

для увеличения количества завязываемых плодов,

для стимулирования женского цветения у раздельнополых видов.

Гиббереллины:

для увеличения размера плодов,

для улучшения качества хозяйственно-ценных органов (способствуют увеличению сахаров в плодах, стеблях, стеблеплодах, корнеплодах и т.д.),

для стимулирования мужского цветения у раздельнополых видов.

Этилен и абсцизовая кислота также стимулируют женское цветение у раздельнополых видов.

На стадии уборки используют:

Этилен и абсцизовую кислоту и ряд других ингибиторов роста (например: хлорат магния, гидрел, этрел):

для ускорения созревания, повышения дружности отдачи урожая,

для дефолиации,

для десикации (предуборочное высушивание стеблей и листьев),

для сеникации (ускорение созревания на 5-7 дней в районах с коротким теплым периодом)

На стадии покоя:

Для продления состояния покоя используют этилен и абсцизовую кислоту для обработки продовольственного картофеля, корнеплодов, плодов (либо опрыскивают 0,5% раствором гидрела, либо регулируют состав атмосферы в хранилище),

Для нарушения состояния покоя используют:

эфиризацию: для прорастания побегов, корневищ - обработку серным эфиром,

теплые ванны: для выгонки сирени к Новому году (опускают побеги куста в теплую (30-35 о С) воду на 9-12 часов),

гиббереллины для получения второго урожая картофеля от свежеубранных клубней (из замачивают на 30 минут в смеси 0,0005% гиббереллина и 2% тиомочевины).